Genetic mechanisms involved in climatic adaptation of experimentally evolving populations of bread wheat
Etude de mécanismes génétiques impliqués dans l'adaptation climatique de populations expérimentales de blé tendre
Résumé
Local adaptation resulting from selection pressure acts on heritable characters and is a major force shaping the phenotypic diversity of natural populations. Currently, numerous questions exist surrounding the impact of selection on the evolution of genes involved in the structure of adaptive traits, which are often complex characters involving many interacting genes. The objective of this thesis is to identify certain genetic mechanisms which are activated during the adaptation of experimental wheat populations to different climactic contexts. The adaptive trait studied was flowering time, which permits the plant to synchronize reproduction with favorable seasonal conditions. The experimental populations considered had a common genetic origin and have evolved independently since 1984 in different sites in France, without conscious human selection or migration, but subject to the influence of natural selection and genetic drift. Using a base of knowledge on genes implicated in flowering in Arabidopsis thaliana and rice, and recent publications on wheat, the evolution of nucleotide polymorphisms in candidate genes was followed during 12 generations (2, 7 and 12) in three experimental populations (Vervins in the north of France, Le Moulon in the Parisian region and Tolouse in the South). These populations were also characterized for precocity of flowering time measured under different day length and vernalization regimes (duration of exposure to low temperatures) and for diversity of microsatellite loci sampled from throughout the genome. The comparison of levels of genetic differentiation among populations for these three measures of genetic diversity showed that precocity was subject to divergent selection from the first generations. However, it appears that this selection was not directly for flowering time, but instead achieved through indirect selection on correlated traits in the different environments, such as plant height or grain weight. Selection for precocity can be related to climactic characteristics of the experimental locations, with the northern populations flowering later than the southern population. This rapid evolution of the trait accompanied significant changes in allele frequencies for major genes involved in flowering time, and the development of specific multi-locus allelic combinations in the different climatic contexts considered. This evolution did not diminish the existing within-population genetic diversity because multiple combinations were favored in the different populations. The work presented in this thesis is an important contribution to our understanding of the maintenance of evolutionary potential in cultivated species.
L'adaptation locale résultant de pressions de sélection agissant sur des caractères héritables est une force majeure façonnant la diversité phénotypique des populations dans la nature. A l'heure actuelle, de nombreuses questions subsistent quant à l'impact de la sélection sur l'évolution des gènes impliqués dans l'architecture des caractères adaptatifs qui sont souvent des caractères complexes impliquant de nombreux gènes en interaction. L'objectif de cette thèse est d'identifier certains mécanismes génétiques mis en jeu lors de l'adaptation de populations expérimentales de blé tendre à différents contextes climatiques. Le caractère étudié est la précocité de floraison, caractère adaptatif majeur chez les plantes annuelles. Les populations expérimentales considérées dans cette étude ont une origine génétique commune et évoluent de façon indépendante depuis 1984 dans différents sites en France sans sélection humaine consciente ni migration, mais sous l'influence de la sélection naturelle et de la dérive. En se basant sur les connaissances des gènes impliqués dans la floraison chez le blé, l'évolution de polymorphismes nucléotidiques de différents gènes candidats a été suivie durant 12 générations (2, 7 et 12) dans 3 populations expérimentales (Vervins au Nord de la France, Le Moulon en région parisienne et Toulouse au Sud). Ces populations ont également été caractérisées pour la précocité et pour la diversité de locus microsatellites répartis sur l'ensemble du génome. La comparaison des niveaux de différenciation génétique inter population obtenue pour les trois types de diversité montre que la précocité est sélectionnée de façon divergente dès les premières générations. Cependant cette sélection ne se fait pas de façon directe et semble être le fait de la sélection agissant sur des caractères corrélés dans les différents environnements, tels que la hauteur ou le poids de grains. La sélection pour la précocité peut être mise en relation avec les caractéristiques climatiques des sites de culture, les populations du Nord fleurissant plus tardivement que la population du Sud. Cette évolution rapide du caractère s'accompagne de changements importants de fréquences alléliques pour des gènes majeurs de précocité, et la mise en place de combinaisons alléliques multi-locus spécifiques des différents contextes climatiques considérés. Cette évolution ne remet pas en cause la diversité existant à l'intérieure de chaque population puisque plusieurs combinaisons différentes sont favorisées dans les différentes populations. Ce travail de thèse ouvre des perspectives intéressantes quant au problème du maintien du potentiel adaptatif des espèces cultivées.
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